Folha
Ontogênese da folha – formação do órgão folha
A folha surge como uma expansão lateral do caule, a partir do meristema caulinar. Possui padrão de crescimento tanto apical quanto marginal, porém determinado.
A folha inicia seu desenvolvimento a partir de divisões periclinais de células nas proximidades da superfície do meristema apical. Concomitantemente ocorrem divisões anticlinais em uma ou mais camadas da superfície.
O meristema da raiz não produz folha. Ele produz uma gema caulinar que dá origem à folha.
As células iniciais submarginais dão origem a todos os tecidos internos (sistema fundamental e vascular). Divisões anticlinais e periclinais.
As células iniciais marginais dão origem a epiderme. Divisões anticlinais.
Função da folha
É um órgão fotossintetizante. Pode ainda, em alguns casos, não realizar fotossíntese, se especializando em armazenar compostos. (ex: cebola)
Histologia da folha
Geralmente a folha não apresenta crescimento secundário. Visto isso, a epiderme se torna o único sistema de revestimento.
O xilema SEMPRE aponta para epiderme adaxial da folha.
Na epiderme localizam-se os complexos estomáticos.
Quando esses complexos localizam-se na parte adaxial da folha, essas são chamadas de folhas epiestomáticas.
Quando esses complexos localizam-se na parte abaxial da folha, essas são chamadas de folhas hipoestomáticas.
Quando esses complexos localizam-se em ambas as faces da epiderme da folha, essas são chamadas de folhas anfiestomáticas.
Os estômatos podem estar no mesmo nível, acima ou abaixo do nível da epiderme.
Na epiderme de algumas folhas pode haver tricomas.
O mesofilo da folha é o local onde se localiza a maior parte do sistema fundamental (parênquima, colênquima, esclerênquima) e o vascular (xilema e floema).
Tipos de mesofilo: dorsiventral (paliçádico + esponjoso) / isobilateral (paliçádico + esponjoso + paliçádico) / homogêneo (não há uma clara distinção entre os tipos de parênquima)
Abscisão foliar - Separação da folha de um ramo sem que haja danos.
Em espécies lenhosas decíduas, a abscisão é preparada próxima à base do pecíolo.
A região onde ocorrem as mudanças bioquímicas recebe o nome zona de abscisão.
O feixe vascular se rompe mecanicamente.
As enzimas eletrolíticas envolvidas com o amaciamento e quebra das paredes celulares ao longo da zona de abscisão são conhecidas como celulases.
Proteínas foram reportadas impregnando as células intactas expostas.
Após a formação da zone de abscisão camadas de suberina ou lignina são depositadas nas células do lado do caule, formando camada protetora permanente.
Variações da estrutura foliar:
Íntima relação com as adaptações evolutivas das plantas nos ambientes onde elas ocorrem
Levando-se em consideração a relação vegetal-água, as plantas são geralmente classificadas em hidrófitas, mesófitas e xerófitas.
Folhas hidromorfas: epiderme delgada (não necessita de alto investimento, pois não precisam reter água, já que a mesma é abundante no sistema), mesofilo com basicamente aerênquima (como estas folhas estão ou sob ou submersas na água, necessitam de uma reserva de ar), feixes vasculares reduzidos (a água é abundante no sistema, não necessita de alto investimento) e estômatos localizados na superfície adaxial (a abaxial está em contato com a água). Quando a planta está submersa, não há estômatos.
Folhas mesomorfas: epiderme delgada (boa oferta de água no ambiente), mesofilo com parênquima lacunoso bastante frouxo, poucos tecidos de sustentação.
Folhas xeromorfas – adaptação a ambientes secos: epiderme múltipla, geralmente cutinizada (evitar a perda excessiva de água), mesófilo espesso, isobilateral (paliçádico + esponjoso + paliçádico – favorece a fotossíntese), estômatos geralmente na face abaxial, e em criptas, que contem tricomas (evitar a perda excessiva de água), sistema vascular bem desenvolvido (aumentar a eficiência no transporte de água, que é limitada nesse ambiente), geralmente há parênquima aquífero. Presença de esclerênquima.
Plantas C4 (Anatomia Kranz): Nestas plantas, a endoderme é conspícua, com uma grande concentração de organelas, principalmente cloroplastos, mitocôndrias e microcorpos. Os cloroplastos da endoderme costumam ter tonalidade diferente dos demais; a quantidade de amido produzida por tais organelas é maior que a quantidade de amido produzida pelas mesmas nas células do mesofilo. Neste último, as células dispõem-se radialmente, circundando parcial ou totalmente a endoderme.
Conceitos:
Plasticidade fenotípica: é a capacidade de um genótipo expressar diferentes fenótipos em resposta a variações ambientais. Essas variações só serão consideradas adaptativas se permitir ao individuo maiores chances de sobrevivência.
Folhas de sol: apresentam maior espessura do mesofilo, possuem grande capacidade fotossintética, sistema vascular mais desenvolvido, cutícula espessa, tecido de sustentação abundante, muitos estômatos e parênquima paliçádico bem definido.
Folhas de sombra: apresentam menor espessura do mesofilo, possuem capacidade fotossintética menor do que as folhas de sol, sistema vascular menos desenvolvido, cutícula menos espessa, pouco investimento em tecido de sustentação, poucos estômatos e parênquima paliçádico menos definido.